Valvatiform Gastropoda (Heterostropha and Caenogastropoda) from the Paratethys Basin compared to living relatives, with description of several new genera and species


by Klaus Bandel, Hamburg


BANDEL, K. (2010): Valvatiform Gastropoda (Heterostropha and Caenogastropoda) from the Paratethys Basin compared to living relatives, with description of several new genera and species. Paläontologie, Stratigraphie, Fazies (18), Freiberger Forschungshefte, C 536: 91-155; Freiberg.


Abstract

Many gastropods from the Paratethys during Late Miocene to Early Pliocene had a small and lowly coiled to flat shell. They have often been determined as belonging to the genera Valvata and Planorbis/Gyraulus which in many cases is not correct. The primary objective of this study is to analyze family level characters, provide a revised generic classification compared with living genera, and to describe new species. In previous original description of the species shape and ornament of the protoconch usually had not been studied but especially these characters provide evidence for recognizing their place in the taxonomic system. Some of the fossil species have left coiling mode of the protoconch and resemble species of living Vitrinella. The Vitrinellidae based on that genus are here newly assigned by describing a representative from the Caribbean Sea that is close to the type species of the family and genus. Vitrinella urdunica n. sp. and Tomura aqabaensis n. sp. from the Gulf of Aqaba are described for comparison. Badenian Vitrinellidae such as Cornirostra moesiensis and Vitrinella jekelii n. sp are recognized. The new genera Sarmatorostra, Spiricornirostra are based on Sarmatorostra anistratenkorum n. sp. and Spiricornirostra pantikapaionensis n. sp. from the Sarmatian of Kerch Peninsula. Omalogyra helicinoides of the Omalogyridae with minute shell lived in the Sarmatian of the Paratethys. The Valvatidae from fresh water environment have a characteristic spiral ornament of the protoconch connected to simple growth line pattern on the teleoconch discussed with recent and fossil species of Valvata. Teleoconch whorls are usually rounded, but a keel bearing species lived in a fresh water lake of Rhodes and Kos, and in Lake Pannon in the Pontian of Hungary with Valvata heidemariae. Valvata kamirensis lived in Pliocene lakes across the Paratethys depositional regime from Rhodes to the Carpathian arch. Shape and ornament of the protoconch allow to distinguish species with shell shape as among the Valvatidae to belong in the Hydrobiidae and Planorbidae. Hydrobiidae have a dextral embryonic whorl ornamented with characteristic groove and ridge pattern. Some species have a shape of the shell as among living species of Hauffenia, Islamia, Heraultia and Horatia. The new genus Muellerpalia is based on M. bicinata and includes among others Muellerpalia tabensis n. sp. and M. striata n. sp.. Graecamnicola from Rhodes is also recognized in the Pontian of Hungary. Jekeliella balatonica is the new type to the genus Jekelia that also includes J. gradata and J. tenuistriata. In case of the new genus Kerchia with K. yurkynensis n. sp. the living environment in a bryozoan reef is distinctive. A transition from lowly coiled shell as in Jekeliella to species with higher shell even close to that of Pyrgula is recognized. The protoconch as in the Planorbidae resembles that of Valvatidae, but differs from them by inclined increments of growth and more rapid whorl expansion. Fuchsogyra n. gen. is based on F. radmanesti and includes F. balatonica n. sp.. Marinescugyra n. gen. is based on M. varians and also includes M. tenuis. Both new genera may represent Basommatophora of the relation of Planorbis, but have a distinct protoconch. Several genera of Planorbidae lived from the Pontian into the Pliocene and their species are difficult to be distinguished from living species as is discussed.


Zusammenfassung

Unter den Schnecken, die während des späten Miozäns und frühen Pliozäns im Ablagerungsraum der Paratethys lebten, haben zahlreiche Arten eine niedrige, kleine und flach aufgewundene Schale. Oft wurden sie den Gattungen Valvata und Planorbis/Gyraulus zugeordnet, was sich in vielen Fällen aber als nicht korrekt erwies. Als vornehmliche Aufgabe dieser Studie werden Merkmale erarbeitet, mit deren Hilfe die Familienzugehörigkeit einer Arte bestimmbar ist. Der Vergleich zu lebenden Arten ermöglicht, es Gattungsmerkmale zu erfassen und neue Arten zu beschreiben. In den in der Literatur vorliegenden Beschreibungen der betreffenden Arten wurden zumeist nicht auf die Gestalt und das Ornament des Protoconches eingegangen. Diese Studie erweist aber, dass ganz besonders die Merkmale des Protoconches eine genauere taxonomische Zuordnung der fossilen Arten ermöglichen. Einige der fossilen Arten besitzen eine links-gewundenen Protoconch und gleichen in ihrer Schalengestalt den Arten der lebenden Vitrinella. Der Vergleich mit der Typusart von Vitrinella aus der Karibischen See ermöglicht, die darauf basierende Familie Vitrinellidae den Heterobranchia zuzuordnen. Vitrinella urdunica n. sp. und Tomura aqabaensis n. sp. von Golf von Aqaba werden neu beschrieben und zudem mit Cornirostra moesiensis und Vitrinella jekelii n. sp. aus dem Miozän in Verbindung gebracht. Der Familie lassen sich zudem die neuen Gattungen Sarmatorostra und Spiricornirostra zuordnen, mit den Typusarten Sarmatorostra anistratenkorum n. sp. und Spiricornirostra pantikapaionensis n. sp. aus dem Sarmat der Halbinsel von Kertsch (Krim). Omalogyra helicinoides mit sehr kleiner Schale und zugehörig den Omalogyridae lebte während des Sarmat im Meer der Paratethys.
Die im Süsswasser lebenden Vertreter der Valvatidae besitzen ein charakteristisches Linien-Muster auf ihrer Embryonalschale verbunden mit einem einfachen Muster der Anwachsstreifung auf Protoconch und Teleoconch. Das wird an Hand rezenter und fossiler Vertreter der Gattung Valvata ausgeführt. Meist sind bei ihnen die Windungen des Teleoconches gerundet, aber ein Kiel tritt bei Valvata heidemariae und Valvata kamirensis auf, die sowohl in Seen des Pliozäns von Rhodos und Kos als auch der Paratethys von Ungarn bis Rumänien lebten. Ein Kiel wird heute noch bei einigen amerikanischen Arten angetroffen. Die Gestalt wie auch das Ornament des Protoconches erlaubt die Unterscheidung von Valvatidae zu Arten mit konvergenter Schale der Hydrobiidae wie auch der Planorbidae. Den Hydrobiidae zugehörige Arten besitzen eine rechtsgewundene Embryonschale mit eigentümlicher Gruben und Wulst- Musterung. Einige fossilen Arten haben die Gestalt rezenter Vertreter der Gattungen Hauffenia, Islamia, Heraultia and Horatia, sind aber nicht bestimmbar, weil die anatomischen Merkmale fehlen. Andere werden der neuen Gattung Muellerpalia zugeordnet, die auf M. bicinata basiert und unter anderem auch Muellerpalia tabensis n. sp. und M. striata n. sp. enthält. Graecamnicola von Rhodos wird auch aus dem Pont von Ungarn nachgewiesen. Jekeliella balatonica dient als Typus der neuen Gattung Jekeliella, die zudem J. gradata und J. tenuistriata enthält. Für die neue Gattung Kerchia mit K. yurkynensis n. sp. ist der Fundort im fossilen Bryozoen- Riff der Halbinsel Kertsch charakteristisch. Ähnlich niedrig gewundene Schalen wie bei Jekeliella sind zu hochgetürmten Schale vom Typus der Gattung Pyrgula mit Übergängen aus dem pliozänen See von Brasov beschrieben, wie ganz generell vielfältige Verbindungen von den vormaligen Seen des Dodekanes zu solchen aus den eigentlichen Becken der Paratethys mit Hilfe der Schnecken belegbar sind.
Der Protoconch der Planorbidae ähnelt jenem der Valvatidae hinsichtlich des Schalenmusters, Planorbidae unterscheidet die geneigte Anwachsstreifung und die rasche Windungszunahme. Den Basommatophora, aber nicht unbedingt der näheren Verwandtschft von Planorbis, ist Fuchsogyra n. gen. zugehörig, die auf F. radmanesti basiert und zudem F. balatonica n. sp. enthält. Auch Marinescugyra n. gen. die auf M. varians begründet ist und auch M. tenuis enthält gehört hierher, und beide verbindet die chracteristische Gestalt des Protoconches. Aus den Reihen der Planorbidae lebten die Vertreter mehrer Gattungen in den Seen des Pliozäns der Paratethys und benachbarter Regionen und die Schalen ihrer Arten unterscheiden sich nicht oder wenig von jenen heute lebender Arten.

 

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